Die wundersame „Auferstehung“ der bereits tot geglaubten, krebskranken Izzie wird überschattet vom grausamen Hinschied des allseits geliebten Assistenzarztes George. Der schmerzliche Verlust erschüttert das Team in einem Masse, das die Gesundheit der Patienten gefährdet. Der Machtkampf zwischen Derek und Chirurgiechef Webber entbrennt, als dem ehrgeizigen Neurochirurgen Webbers Nachfolge in Aussicht gestellt wird.

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Der angeschlagene Chirurgiechef Webber zeigt sich von einer neuen Seite: Er besteht auf einer strikten Kostenkontrolle und verhindert dadurch eine teure Untersuchung, die vielleicht das Leben eines jungen Patienten retten könnte. Derek, der förmlich den Widerspruch zu seinem Chef sucht, unterläuft dessen Entscheid. Callie nimmt eine Stelle als Oberärztin im Notfall des Mercy West an, weil Doktor Webber keinen Bedarf mehr für sie hat. Schon bald hat sie Gelegenheit, sich dafür zu rächen, denn Webber kommt nach einem Unfall in ihre Obhut. Indessen beschäftigt das Thema Sex die Gemüter der Assistenzärztinnen. Meredith versucht mit ihrem ungehemmten Sexleben, böse Geister zu vertreiben, vertreibt damit aber vielmehr ihre Freunde aus der Wohngemeinschaft. Cristina ist heiß auf Hunt, doch diesem sitzt ein doppeltes Trauma im Nacken. Lexie wiederum ist nur indirekt mit dem Thema beschäftigt: Sie untersucht die erotische Vergangenheit von Mark, um zu entscheiden, ob sie bei diesem einziehen soll.

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Die Ankündigung Doktor Webbers, dass das Seattle Grace mit dem Mercy West Hospital zusammengelegt wird, schlägt wie eine Bombe ein. Im Team beginnt ein allgemeines Zittern und Bangen um die Jobs. Derek provoziert seinen Chef mit der Ermahnung, schnell zu entscheiden, um lähmende Ungewissheit zu vermeiden – dessen Reaktion ist heftig. Cristina hat gute Gründe, sich vor einem Jobverlust zu fürchten, denn ihr fehlt wegen der vakanten Leitung der Kardiologie jegliche Operationspraxis. In ihrer Verzweiflung dient sie sich bei Arizona in der Pädiatrie an und bemüht sich da halbherzig um kinderfreundliches Verhalten. Izzie stürzt sich, mit einer Perücke bewaffnet, in die Arbeit und überfordert sich mit der Teilnahme an einer fünfstündigen Operation. Alex kann das Schlimmste verhindern.

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Im Team von Doktor Webber ist Feuer im Dach: Sämtliche Ärzte sind frustriert wegen der Fusion mit dem Mercy-West-Hospital. Insbesondere Cristina ist ausser sich, weil sie nicht operieren kann. Meredith und Lexie werden mit ihrem todkranken Vater konfrontiert, der wegen seiner Alkoholsucht dringend eine neue Leber benötigt. Während Lexie sofort zu einer Spende bereit ist, aber – wie sich herausstellt – als Spenderin nicht in Frage kommt, verhält es sich bei Meredith gerade andersherum: Sie könnte spenden, will aber nichts mit ihrem Vater zu tun haben. Alex bekommt das Leben im Trailer überhaupt nicht. Erst ist es ein riesiger Bär, der ihn zu Tode erschreckt, dann wird er Opfer eines lästigen Kleingetiers. Izzie kümmert sich intensiv um einen jungen Krebspatienten im Endstadium und gerät deswegen in Konflikt mit Doktor Hunt, den sie praktisch zu einer Operation nötigt. Indessen behandelt Mark einen älteren Mann, der sich ein Penis-Implantat wünscht, das ihm die geizigen Angehörigen jedoch nicht gönnen.

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Die Ärzte vom Mercy West nehmen ihre Arbeit im Seattle Grace auf. Um die Integration zu beschleunigen, werden die Assistenzärzte in gemischte Zweierteams aufgeteilt, die schnell unter erbitterten Konkurrenzkämpfen auseinanderzubrechen drohen: Alex und seine Partnerin verstören ihren Patienten mit unablässigem Gezänk, Lexie versucht, ihre überraschend kompetente Partnerin mit unfairen Mitteln schlecht zu machen, und Cristina schnappt ihrem provakanten Gegenüber einen Patienten weg. Derweil erhält Callie Besuch von ihrem Vater, der mit der Unterstützung eines Priesters versucht, seine Tochter zur Heterosexualität zurückzuführen. Callie, die äußerst defensiv reagiert, erhält besonnene Unterstützung von ihrer Freundin Arizona. Indessen ärgert sich Izzie über ihren Partner, der schlecht über sie redet. In ihrer Erregung begeht sie einen Fehler, der das Leben einer Transplantationspatientin in grösste Gefahr bringt und schwere Konsequenzen nach sich zieht.

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Auf den überraschenden Tod einer Patientin reagiert Doktor Webber mit einer peniblen Untersuchung der Vorgänge. Die Befragung der Ärzte unter Anwesenheit eines Anwalts zeichnet ein düsteres Bild der Ereignisse. Nach dem Brand in einem Hotel herrscht Hektik im Notfall. Ein Knabe wird mit Verbrennungen eingeliefert, ihm folgen ein Feuerwehrmann mit Sturzverletzungen, ein Hotelgast mit einer Axt in der Brust und schliesslich das spätere Behandlungsopfer, eine Mutter mit Verbrennungen an Brust und Beinen. Die Behandlung der Frau wird beeinträchtigt durch Konkurrenzkämpfe zwischen zu vielen Ärzten und mangelnder Koordination. Dennoch findet sich in einer Assistenzärztin vom Mercy West einen Sündenbock. Cristina und Derek wehren sich gegen diese allzu einfache Lösung des Problems. Letzterer sieht die Verantwortung für den fatalen Behandlungsfehler vielmehr bei Doktor Webber, der mit unbedachten Fusionsplänen für das Chaos im Seattle Grace gesorgt haben soll.

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Mit dem Rückhalt seines Operationsteams, allen voran Doktorin Bailey und Arizona, beginnt ein zehnstündiges Hochrisiko-Abenteuer, das Derek an seine Grenzen führt. Als Doktor Webber die unbewilligte OP wütend abbricht, nimmt sie Derek unter einem neuen Deckmantel wieder auf. Schliesslich kommt Cristina dennoch zum Zug und ist dank eines Tricks aus der Raumfahrt bestens auf die lange Operation vorbereitet. In der Folge muss Derek erfahren, dass er sich in der Stärke seiner Position täuscht. Der inoperable Tumor eines Labortechnikers des Seattle Grace sorgt für große Aufregung im Team. Derek, der seit der Jobofferte als Chirurgiechef vor Selbstvertrauen strotzt, entscheidet sich, gegen den ausdrücklichen Willen seines Chefs Doktor Webber, für die Operation. Derek bestimmt Lexie zu seiner Assistentin und verpasst damit Cristina einen argen Dämpfer.

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Eine 25-Millionen-Dollarspende als Dank für ihre liebevolle Behandlung eines zehnjährigen Langzeitpatienten wird Arizona zum Verhängnis. Cristina sorgt mit einem ungeheuerlichen Regelverstoß während einer Operation für einen Testosteronschub bei Kollege Jackson. Alex reagiert seinen Ärger über Izzie und deren gigantischen Schuldenberg an Kollegin Reed ab, die sich in ihren Gefühlen für den missmutigen Arzt nicht beirren lässt.

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Doktor Hunt stellt eine neue Kardiologin vor, Teddy Altman (Kim Raver). Cristinas anfängliche Begeisterung ob der überraschenden Aussicht auf Herzoperationen schwindet, als sie erfährt, dass Hunt und Altman eine gemeinsame Vergangenheit haben. Cristina geht zur netten neuen Chefin, die offen zu eigenen Schwächen steht, auf Konfrontationskurs. Als diese erkennt, dass Hunt mit ihrer Anstellung in erster Linie Cristina einen Gefallen erweisen wollte, schlägt sie einen neuen Ton an. Izzie kehrt in Begleitung eines ehemaligen Lehrers ins Spital zurück, als wäre sie nie fort gewesen. Sie instrumentalisiert das halbe Team, um zu beweisen, dass bei ihrem Lehrer fälschlicherweise Demenz diagnostiziert wurde. Alex reagiert völlig ratlos auf ihre plötzliche Rückkehr. Als er Izzie schließlich anspricht, kommt es zu erbitterten gegenseitigen Vorwürfen.

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Die Feiertage stehen unter schwierigen Vorzeichen: Doktor Webber findet immer neue Ausflüchte für seinen exzessiven Alkoholkonsum, Marks Leben wird von einer 18-jährigen Tochter durcheinandergebracht, und Cristinas Kardio-Göttin Teddy entpuppt sich als Nebenbuhlerin. Während des Festessens im Team bricht ein Konflikt zwischen Doktorin Bailey und ihrem Vater offen aus, während die erbitterten Konkurrenten Doktor Webber und Derek zu einem Waffenstillstand finden. Cristina ist begeistert von Teddy, ihrer neuen Kardio-Göttin. Sie tut alles für diese, ist aber beunruhigt, als sie Teddy und Owen dabei beobachtet, wie sie bedeutungsvolle Blicke austauschen. Indessen erhält Doktorin Bailey überraschenden Besuch von ihrem Vater, dem sie ihre Scheidung aus Angst vor dessen Reaktion bislang vorenthalten hat. Auf dessen Vorwurf, sie kümmere sich nur um die Arbeit, reagiert Miranda Bailey mit einer gemeinsamen Teilnahme am Weihnachtsessen des Teams. Dort kommt es zu einer heftigen Entladung zwischen Vater und Tochter.

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Derek setzt Meredith unter Druck, ihm endlich zu sagen, warum Doktor Webber zwar viel Zeit für ihre Ausbildung hat, nicht aber für wichtige Operationen. Cristina erhält von Doktorin Altman die unerwartete Chance, als verantwortliche Chirurgin eine Herzklappe einzusetzen. Ruthie (Cynthia Stevenson) entpuppt sich jedoch als wählerische Patientin, der weder Kunst- noch Schweinsklappe gut genug zu sein scheinen. Als die Operation schliesslich doch zustande kommt, entsteht eine lebensgefährliche Situation. Zu Cristinas Entsetzen verweigert ihr ihre Ausbildnerin jegliche Unterstützung. Lexie entdeckt bei der Ultraschalluntersuchung von Mark Sloans schwangerer Tochter „Sloan“ eine Wucherung am Bein des Babys. Diese erweist sich als so gefährlich, dass Mark die Unterstützung seiner Exkollegin Addison Montgomery („Private Practice“) anfordert, die auf Operationen an Babys spezialisiert ist. Komplikationen bei der Operation lassen den besorgten Vater den Eingriff jedoch abbrechen, zum Ärger seiner Tochter, die eine unerfreuliche Zukunft als Mutter eines behinderten Kindes vor sich sieht.

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Derek erfährt, dass Doktor Webber Alkoholprobleme hat. Zu seinem und Doktor Baileys Entsetzen übernimmt der angeschlagene Chefchirurg überraschend eine Operation und überlässt seinem Schützling Meredith einen heiklen Eingriff, den sie nie zuvor gemacht hat. Cristina wird dazu gezwungen, bezüglich Beziehung und Ausbildung Prioritäten zu setzen. Und Lexie verrechnet sich mit der Arithmetik, dass ihr Seitensprung mit Alex durch den von Mark mit Addison ausgeglichen wird.

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Derek tritt sein Amt als Interimsleiter der Chirurgie unter schwierigen Bedingungen an. Es herrscht gegenseitiges Misstrauen, Fusionsprobleme harren der Lösung, und schon bald sieht sich der neue Chef mit der Klage einer Patientin konfrontiert, die während einer heiklen Operation aus der Narkose erwacht, als Doktor Bailey dabei ist, die Kontrolle zu verlieren. Doktor Webber wird vor die Wahl gestellt, sich frühzeitig pensionieren zu lassen oder aber einen Alkoholentzug zu durchlaufen. Derek versucht, Webber zum Entzug zu zwingen, doch dieser stellt Dereks angeblich gut gemeinte Intervention radikal in Frage.

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Der Einsturz des Daches eines romantischen Restaurants setzt den Valentinstagfeiern von Derek, Meredith & Co. sowie einiger verliebter Restaurantbesucher ein jähes Ende. Zu den Verletzten gehört ein Ehepaar und ein Kellner, die in einer ganz besonderen Dreiecksgeschichte miteinander verbunden sind. Derek hat so viel zu tun, dass er die von ihm wieder eingestellte Ärztin April kurzerhand zu seiner Assistentin macht. Diese übermittelt Meredith eine überraschende Anfrage: Ob sie wohl Derek als Mrs Shepherd zu einem offiziellen Anlass begleiten könne? Arizona nutzt eine gemeinsame Operation mit Doktorin Bailey für einen Verkupplungsversuch zwischen ihrer Freundin und mit dem attraktiven Anästhesisten, für den Bailey insgeheim eine Schwäche hat. Lexie hat sich in ihrer Frustration über Marks Zurückweisung neu gestylt, was zu einem peinlichen Irrtum führt und ihr den Übernamen OP-Barbie einbringt. Mark muss derweil entsetzt zur Kenntnis nehmen, dass seine Tochter Sloan ihr Baby zur Adoption freigeben will. Er schlägt seiner skeptischen Tochter vor, die Betreuung des Kindes selbst zu übernehmen.

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Doktor Webber kehrt nach einem 45tägigen Alkoholentzug ins Seattle Grace zurück, wo Derek ihm ein schwer zu akzeptierendes Jobangebot macht: Oberarzt unter Dereks Leitung. Webber schlägt das Angebot entrüstet aus, willigt aber ein, zum Abschied noch einmal eine Fallpräsentation im Rahmen einer Ausbildungsveranstaltung zu machen. Webber nutzt die Gelegenheit zu einer Rückschau auf einen umstrittenen Fall aus dem Jahr 1982, die zugleich eine Lektion für die versammelten Assistenzärzte bereithält und Aufschluss über seine gemeinsame Vergangenheit mit Meredith und deren Mutter Ellis gibt. Doktorin Miranda Bailey präsentiert den Zuhörenden ein Schlüsselerlebnis aus ihrer eigenen Ausbildungszeit. Sie beschreibt einen heftigen Konflikt mit einer schikanierenden Ausbilderin, welcher die schüchterne „Mandy“ dazu zwang, ihre Stimme zu erheben. Im Gegensatz zur inzwischen stimmgewaltigen Bailey droht Doktor Torres angesichts des großen Publikums ihre Stimme zu verlieren, auch wenn sie von einem spektakulären Erfolg berichten kann.

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Derek tut sich nach wie vor schwer mit seiner neuen Rolle als Chef der Chirurgie. Einerseits ist er dankbar, dass er Doktor Webber vorschieben kann, als der berühmte Arzt Harper Avery – der Grossvater von Jackson – für eine Operation ins Krankenhaus eintritt. Andererseits zwingt er seinen Ex-Chef zu einer Operation, die sich dieser nicht mehr zutraut. Für Derek wird zudem sein bester Freund Mark zur Belastung, der in seiner Frustration über die Trennung von Lexie, wahllos mit Frauen schläft, unter anderen mit der Tochter einer Patientin. Lexie wiederum, die genauso von der Rolle ist wie ihr Ex, gerät in die Kritik, weil sie sich mit Alex eingelassen hat. Und Kardiologin Teddy schließlich, die leidende Dritte im anstrengenden Liebesdreieck mit Cristina und Owen, erhält wohltuende Unterstützung von Arizona.

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Mark folgt Callies Rat, das zu tun, was er wirklich will: eine Frau finden, mit der er eine Familie gründen kann. Darauf lädt Mark Teddy zum Nachtessen ein, die jedoch angesichts des Rufes, der ihm vorauseilt, weniger Lust auf Reden hat denn auf anderes. Doch dies stößt Mark sauer auf. Richard Webber macht Owen einen prestigeträchtigen Fall abspenstig, worauf Derek eingreifen muss. Mark gesteht sich ein, dass er eigentlich eine Frau sucht, um eine Familie zu gründen. Er reagiert verletzt, als er sich in der ungewohnten Rolle eines Sexobjektes wiederfindet. Marks neues Streben konfrontiert Lexie mit ihren wahren Gefühlen. Derweil gerät Miranda Bailey in helle Aufregung, weil Ben sie zu sich nach Hause zum Nachtessen eingeladen hat. Für Callie kann dies nur eines bedeuten: Sex.

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Kardiologin Teddy Altman will einer todkranken Patientin Sterbehilfe leisten und sucht dazu die Unterstützung von Owen Hunt. Dieser reagiert jedoch mit heftiger Abwehr auf ihr Ansinnen, weckt dieses doch traumatische Erinnerungen an seine gemeinsame Zeit mit Teddy im Irak. Die unverarbeitete Vergangenheit erschüttert Owen derart intensiv, dass Derek einschreiten muss. Callie gerät unter kaum erträglichen Druck, als sie sich ihren übermächtigen Babywunsch eingesteht. Während sie angstvoll der Auseinandersetzung mit Arizona entgegensieht, muss sie zwei schwer verletzte Abenteurer zusammenflicken, die scheinbar nichts sehnlicher wünschen, als möglichst schnell wieder ihr Leben zu riskieren.

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Ein Bruder von Alex, der überraschend auftaucht, sorgt für Aufregung im Team: Endlich erfahren sie mehr über ihren finster-verschlossenen Kollegen Alex. Dieser zeigt sich wenig erfreut ob dem Besuch seines Bruder Aaron, den er, wie sich zeigt, seit sieben Jahren nicht mehr gesehen hat. Aaron ist gekommen, weil er sich Sorgen über eine Geschwulst an seinem Bauchnabel macht. Für Alex ist Aaron jedoch in erster Linie ein Bindeglied zu einer schrecklichen Vergangenheit, der er unbedingt entrinnen will. Derweil löst ein dramatischer Eingriff bei einer schwer verletzten Polizistin bei Owen Hunt eine posttraumatische Stressattacke aus, die Cristina voll zu spüren kriegt. Teddy, die das Ausmass von Owens Leiden kennt und sich nur allzu gerne um ihn kümmern würde, gibt Cristina einen Rat, um eine Eskalation der Krise zu vermeiden.

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Herzchirurgin Teddy wird mit einem potenziellen „Nachfolger“ konfrontiert: Kardio-Gott Tom Evans ist von Derek angefragt worden, der in Anbetracht von Teddys provisorischem Arbeitsvertrag nach einer definitiven Lösung sucht. Ausgerechnet während einer von Derek beobachteten Operation passiert Teddy wegen eines Schnupfens ein Missgeschick, das Derek an ihren Fähigkeiten zweifeln lässt. Indessen behandelt Alex seine zeitweilige Bettgenossin Lexie schlechter denn je. Doktorin Bailey kann nicht mehr tatenlos zuschauen: Sie macht Lexie klar, dass sie sich weit unter ihrem Wert verkauft. Carrie greift zu einer neuen Taktik, um Arizona in Sachen Baby umzustimmen: Sie spricht diese auf den Verlust ihres Bruders an, in der Hoffnung, Arizonas Herz auch für Babys zu öffnen. Doch Arizona durchschaut ihren Versuch. Die hochschwangere Sloan rennt ihrem Vater Mark mit gebrochener Fruchtblase die Türe ein, was diesen zu einer arg improvisierten Notaktion zwingt. Der frischgekürte Grossvater verliebt sich postwendend in seinen Enkel und hadert damit, dass dieser einem adoptionswilligen Paar versprochen ist.

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Ein 320-Kilo-Patient mit ernsthaften Gesundheitsproblemen wird zum Testfall für die Spitaleinrichtung und die Professionalität des Teams. Trotz Doktorin Baileys eindringlicher Warnung, keinerlei Witze zu machen, wird die Selbstkontrolle von Cristina, Meredith & Co. übermässig strapaziert, als bekannt wird, dass die zierliche Ehefrau vom kolossalen Patienten schwanger ist. Es folgen harte Lektionen durch die wütende Ehefrau, aus denen Alex überraschende Konsequenzen zieht. Zudem lässt er die Vergangenheit mit der Unterschrift unter Izzies Scheidungspapiere hinter sich. Cristina muss sich, statt bei der Operation an einer herzkranken Frau zu assistieren, um deren neunjährige Tochter kümmern. Die Begegnung mit dem verängstigten Mädchen löst in Cristina starke Emotionen aus. Derweil erkennt Owen an Merediths Verhalten, dass Derek einen Vertrauensbruch begangen hat und Meredith von seinen Gefühlen für Teddy weiß. Seine Wut bekommen beide zu spüren. Callie erhält indessen von einer schönen, jungen Patientin ein derart eindeutiges Angebot, dass sie die Babyfrage mit Arizona umgehend klärt.

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Cristina nimmt begeistert Owens überraschendes Angebot an, mit ihr zusammenzuleben, doch sät Meredith bei ihr Zweifel über Owens Gefühle für sie, ohne deutlich zu werden. Denn Meredith ist im Clinch zwischen ihrer Loyalität zur besten Freundin und derjenigen zu ihrem Mann Derek. Schliesslich findet sie jedoch einen Weg, um das Dilemma zu lösen. Indessen kommt es zur glücklichen Vereinigung von Bailey und Anästhesist Ben, allerdings nicht bevor dieser verspricht, die Beziehung geheimzubehalten. Nur ziehen schon bald – wie so oft, wenn es am Schönsten ist – wieder dunkle Wolken auf. Marks Liebesleben gerät in Bewegung, als er zunächst auf ein eindeutiges Angebot von Reid einsteigt und dabei von Teddy überrascht wird. Doch schon bald muss er erkennen, dass er nach wie vor Lexie liebt. Den Ausschlag zu dieser Erkenntnis geben Henry und Betty, zwei einstige Liebende, die sich wegen einer Vernunftheirat 50 Jahren zuvor aus den Augen verloren haben und im Spital per Zufall wiederbegegnen. Die verpasste Chance der beiden gibt nicht nur Mark zu denken.

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Eine ungewöhnliche Zahl von Notfallpatienten sorgt für große Hektik auf der Chirurgie, wo bereits die Emotionen hoch gehen. Callie ist wütend auf Arizona wegen deren Unnachgiebigkeit in der Babyfrage, und die labile Cristina wird einmal mehr von Owen brüskiert, weil er sie bei einer gemeinsamen Operation mit Teddy nicht dabei haben will. Einzig Meredith ist glücklich – wegen des positiven Resultats eines Schwangerschaftstests. Sie verzichtet jedoch darauf, die frohe Botschaft an Derek weiterzugeben, da dieser schlechter Laune ist. Indessen ist überraschend Mister Clark im Spital aufgetaucht, in der Absicht, Derek zu töten, den er für den Tod seiner Frau verantwortlich macht. Vom gestressten Personal noch und noch abgewimmelt dreht Clark schließlich durch und erschießt eine Ärztin. Danach hinterlässt er auf seiner weiteren Suche nach dem vermeintlich Schuldigen eine blutige Spur durch die Abteilungen.

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Der Kampf ums Überleben der Schwerverletzten wird in den weitgehend von einander abgeschotteten Abteilungen immer verzweifelter. Doktorin Bailey, die von jeglicher lebensrettender Infrastruktur abgeschnitten ist, erlebt angesichts des sterbenden Charles Percy eine Ohnmacht, wie sie für eine Macherin wie Bailey kaum schrecklicher sein könnte. Indessen wird Mister Clark durch das Erscheinen von Doktor Kepner von der Vollendung seines Ziels, den Chirurgiechef zu töten, abgelenkt. Es gelingt Meredith und Cristina, Derek zu verstecken, worauf sich letztere gezwungen sieht, einen äußerst gefährlichen Eingriff am Herzen Dereks zu vollziehen, ohne Hilfe von Kardiologin Teddy und in der ständigen Gefahr, von Clark entdeckt zu werden.

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